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Aus der Fachzeitschrift "Aquaristik und Aquarium heute"
Ausgabe Februar/März 03:


Die Atmung bei Fischen
Aquaristische Legenden und wissenschaftliche Tatsachen

von Dr. Stefan Hetz

Ärgert es den Systematiker doch arg, dass immer wieder ungültige Namen für einige Fischarten verwendet werden, So ärgert es den Physiologen noch viel mehr, wenn zum wiederholten Male falsche, der allgemein gültigen wissenschaftlichen Auffassung heftig widersprechende Angaben gemacht werden. Zwar ist die Taxonomie wie die Physik als Wissenschaft im ständigen Fluss, einige Erkenntnisse aus der Fischphysiologie sind jedoch schon seit langem bekannt und werden für andere Fischarten seitdem immer wieder bestätigt. Weil diese Erkenntnisse aber scheinbar noch immer nicht Eingang in die aquaristische Literatur gefunden haben, vielleicht auch aus dem Grund, weil doch Aquarianer eher Taxonomen und Verhaltensforscher als Physiologen sind und deshalb die Physiologie eher weniger interessant erscheint, will ich im folgenden versuchen, einige Erklärungen zu geben und einige Behauptungen, die sich seit geraumer Zeit hartnäckig in der Aquaristikliteratur halten, zu korrigieren. Dass ich dafür manchmal etwas weit in Physik und Mathematik ausholen muss, sollte den Leser nicht abschrecken sondern motivieren mehr zu wissen als andere.

Wir wollen anmerken, daß die Durchlüfterpumpe nicht dazu da ist, Sauerstoff in das Wasser zu bringen, sondern daß sie für eine Wasserumwälzung sorgt. Damit wird dem Wasser Gelegenheit gegeben, an der Wasseroberfläche das Kohlendioxyd abzugeben - man spricht von "austreiben" - und Sauerstoff aufzunehmen. Als Folge des "Austreibens" lagert sich über der Wasseroberfläche mit der Zeit eine Schicht Kohlendioxyd ab, die wir ab und zu, jeden Tag einmal, durch Abnehmen der Deckscheibe und Wegblasen oder Wegwedeln vertreiben müssen. Sonst staunen wir, wenn Fische selbst bei starker Durchlüftung an der Oberfläche erfolglos Luft schnappen. Sie können einfach nicht an die frische Luft gelangen, weil das Kohlendioxyd, das schwerer ist als Luft, in mehr oder weniger dicker Schicht über dem Wasser lagert. Die Tiere nehmen also beim Luftschnappen immer wieder eine gewisse Menge Kohlendioxyd auf und ersticken schließlich trotz eifrigsten Schnappens. Das Problem der Kohlendioxyd-Vertreibung von der Wasseroberfläche ist auch heute noch nicht befriedigend gelöst. Daher sollte jeder erfolgreiche Versuch in der Fachpresse bekannt gegeben werden.
Dieses Zitat konnte man in "Knaurs Aquarien- und Terrarienbuch", immerhin von Dieter VOGT als Autor, bis vor nicht allzu langer Zeit lesen.

"Labyrinthfische ersticken beim Luftholen an der Wasseroberfläche"

Warum gerade dieses Zitat am Anfang dieses Textes? Es veranschaulicht gleich mehrere Probleme, die bei allzu einfachen Erklärungsversuchen auftreten können. An sich richtige Tatsachen werden zur "einfachen" Erklärung von sehr komplexen (und oft auch komplizierten) Sachverhalten verwendet. Dabei kommt es durch falsche Kausalverknüpfungen zu den Fehlern wie im obigen Zitat. Der Autor machte es sich vielleicht zu einfach, um das Phänomen zu erklären. Das Gefährliche daran ist allerdings, dass der Sachverhalt "Labyrinthfische ersticken beim Luftholen an der Wasseroberfläche" mittlerweile kritiklos übernommen wird und für viele Phänomene als Erklärung verwendet wird.

Primär- und Sekundärliteratur

Warum glaubt der Leser, dass alles, was in aquaristischer Literatur steht, auch automatisch richtig sei? Innerhalb der wissenschaftlichen Literatur unterscheidet man sogenannte "Primärliteratur" von "Sekundärliteratur". In der Primärliteratur werden Originalarbeiten von einem einzigen oder einer Gruppe von Wissenschaftlern veröffentlicht, die sich experimentell und theoretisch mit dem von ihnen bearbeiteten Thema auseinandergesetzt haben. Damit alles mit rechten Dingen zugeht, wird die Originalarbeit vor der Veröffentlichung in einem anonymen Verfahren mindestens zwei Fachgutachtern vorgelegt. Diese entscheiden, ohne voneinander zu wissen, unabhängig, ob sachliche oder methodische Fehler gemacht wurden, die allgemeinen Richtlinien für Versuche eingehalten wurden und die Ergebnisse glaubhaft sind. Wenn beide Gutachter positiv über die Arbeit entscheiden, wird die Arbeit zur Publikation akzeptiert, wenn einer der Gutachter anderer Meinung ist, wird ein dritter Gutachter hinzugezogen.

Wissenschaftliche Sekundärliteratur hingegen fasst Ergebnisse der Primärliteratur zu einem begrenzten, oft sehr speziellen Thema zusammen und erläutert Zusammenhänge, die sonst nur durch Lesen der verschiedenen Originalarbeiten erfassbar wären. Die Sekundärliteratur kann zum Beispiel die "Luftatmung von Fischen aus dem Amazonasgebiet" behandeln und listet in der Literaturangabe alle Originalarbeiten zu diesem Thema auf. Sekundärliteratur können zum Beispiel sogenannte "Übersichtsartikel" oder, falls es das Thema hergibt, ganze Bücher sein. Lehrbücher stellen wiederum eine andere Stufe dar, sollen sie doch vor allem den Studenten das wesentliche Wissen vermitteln und sich weniger in Details verlieren. Leider hinken die meisten Lehrbücher auch der Forschung um mehrere Jahre hinterher. Das macht sich leider oft bei den "etablierten" Lehrbüchern bemerkbar. Wird nun wissenschaftliche Sekundärliteratur noch in den Originalarbeiten zitiert, so gelten. Lehrbücher in Originalarbeiten (oft auch in Diplomarbeiten) als nicht zitierfähig.

Der Ring schließt sich

Etwas anders sieht es aber in der aquaristischen Literatur aus. Die wenigsten Artikel in aquaristischen Zeitschriften werden den oben formulierten Ansprüchen einer wissenschaftlichen Zeitschrift genügen, und das sollen sie ja auch gar nicht. Man kann nicht von jedem Aquarianer wissenschaftliche Arbeiten verlangen. Wer würde denn schon gern Seiten voller Tabellen, Grafiken und Abbildungen lesen wollen? Einen gewissen Anspruch kann der Leser ruhig haben: Die gebotene Information sollte stimmig sein und - bei aller Vereinfachung - keine sachlichen Fehler enthalten. Alle großen und bedeutenden Aquaristikzeitschriften (wie auch die vorliegende) halten sich deshalb für solche Gutachten einen Stamm an fähigen Redaktionsbeiräten, die - kompetent auf ihrem jeweiligen Sachgebiet - ein eingegangenes Manuskript zur Korrektur lesen und die schlimmsten Fehler korrigieren (so hoffe ich jedenfalls). Bei aquaristischen Büchern sieht die Sache wieder ganz anders aus. Im Prinzip kann jeder alles mögliche (und unmögliche) in einem Buch niederschreiben. Wenn das Lektorat sich in der Materie nicht zu Hause fühlt und das Manuskript keinem "sachkundigen, unabhängigen Gutachter" vorgelegt wird, dann kann es eben auch zu den oben genannten Blüten kommen.

Wenn ich nun als Wissenschaftler in einer Aquaristikzeitschrift diese Zeilen schreibe, dann entziehe ich mich genau so den beiden Fachgutachtern, die sonst unsere Arbeiten begutachten und stellen diese Zeilen zudem einem weitaus größeren Leserkreis als sonst vor. Liebe Leser, seien Sie kritisch heim Lesen dieser Zeilen, lesen Sie vielleicht zum Verständnis oder zur Ergänzung ein Lehrbuch und - wenn Sie Gefallen an der Materie gefunden haben - vielleicht auch die eine oder andere Originalarbeit zum Thema.

Gassorte Volumenanteil (%) Partialdruck (kPa) Partialdruck (mm Hg)
N2 78,08 79,095 593,408
02 20,93 21,22 159,22
Ar 0,93 0,942 7,068
CO2 0,034 0,0344 0,258
H2 0,00005 0,0005 0,0038
andere Edelgase 0,00245 0,0025 0,019
Partialdrucke verschiedener Gase in einem Gasgemisch bei Standardbedingungen (101,3 kPa bzw. 760 mm Hg)

Energiefluss

Kommen wir zum eigentlichen Thema zurück: Denken Sie jetzt bitte nicht bei dieser Überschrift an Esoterik in der Aquaristik. Es ist Physik. Ein Hauptsatz der Thermodynamik sagt aus, dass Energie sieh immer vom Ort höherer Energie "bergab" zum Ort niedrigerer Energie ausbreitet, bis eine Gleichverteilung herrscht. Dieser relativ aussagearme Satz lässt sich einfach veranschaulichen, wenn wir als ein Beispiel Zimmer mit Heizkörper betrachten. Die Wärmeenergie des Heizkörpers fließt bei aufgedrehter Heizung in den Raum, wobei sich dieser erwärmt. Im Gleichgewichtszustand - bei abgeschaltetem Heizkörper - besitzen Raum und Heizkörper nach einer gewissen Zeit die gleiche Temperatur, also das gleiche Energieniveau. Es würde dabei keiner auf die Idee kommen anzunehmen, dass die Energie "bergauf" fließt, der Heizkörper also immer heißer wird und der Raum immer kälter, weil der Raum die Energie an den heißen Heizkörper überträgt.

Der Partialdruck eines Gases

Der Gasdruck bzw. der Partialdruck eines Gases stellt, wie die Temperatur, ebenfalls eine Energieform dar. Das kann man sich leicht an der guten alten Dampfmaschine veranschaulichen. Ein Kessel steht unter deinem gewissen Druck. Hier ist es der Dampfdruck, wissenschaftliche genauer der "Wasserdampfpartialdruck". So lange zwischen dem Kessel und der Umgebung eine Druckdifferenz herrscht, kann man diese zur Energiegewinnung nutzen.
Was genau ist der Partialdruck eines Gases? In einem Gasgemisch ist er definiert als der Druck, gemessen in Pascal oder mm Quecksilbersäule, den eine bestimmte Gassorte bzw. "Gasspezies" (02, N2, CO2, H2O) einem Gasgemisch auf die Wände eines Behälters ausübt. In der normalen trockenen Luft finden wir ein Gemisch von ca. 78% Stickstoff, 21% Sauerstoff, 1% Edelgase (vor allem Argon) und Spuren von Kohlendioxid. Bei einem Luftdruck von 101,3 kPa (oder 1013 hPa) betragen die Partialdrucke der wichtigsten Gase der Inn die in der Tabelle dargestellten Werte.
Nach der allgemeinen Gasgleichung hängt dieser Druck von der Anzahl der Gasmoleküle, der Temperatur und dem Volumen des Behälters ab. Wenn man mehr Gasmoleküle in ein Volumen einbringt, steigt bei gleicher Temperatur der Druck. Lässt man die Anzahl der Gasmoleküle konstant und erhöht die Temperatur so bewegen sieh die Gasmoleküle stärker und der Druck steigt ebenfalls. Der Gesamtdruck in einem Gasgemisch wird durch das Zusammenwirken der Partialdrucke der einzelnen Gasmoleküle erzeugt. Dabei ist es zunächst egal, welcher Art die Gasmoleküle sind. Diese einfachen Sachverhalte kann man sich beim Aufpumpen eines Fahrradreifens klarmachen. Pumpt man Luft in den Reifen, erhöht sich die Anzahl der Gasmoleküle und der Luftdruck im Reifen steigt. Gleichzeitig steigt die Temperatur in der Luftpumpe, da beim Pumpvorgang die Luft im Kolben stark komprimiert wird. Das Gegenteil passiert beim Ablassen von Gas aus einer Stahlflasche. Lässt man Gas rasch aus einer Flasche entweichen, so kühlt sich die Flasche deutlich ab, da bei gleichem Volumen der Druck abfällt, das Gasgemisch in der Flasche also Energie verliert. Die einfache Umwandlung der Energieformen Wärme und Druck ineinander ist hier offensichtlich.

Was ist Diffusion?

Nach dieser Exkursion in die Thermodynamik sind wir wieder beim Energiefluss aus dem oberen Abschnitt. Das Gas strömt so lange aus einer Flasche, bis ein Gleichgewichtszustand herrscht, also keine Druckdifferenz mehr messbar ist. Der gleiche Vorging passiert ebenfalls mit den verschiedenen Gassorten (O2, N2, CO2, H2O) in der Luft. Sie bewegen sich entlang ihrem Partialdruckgradienten so lange im Raum, bis ein Gleichgewicht herrscht und eventuelle Partialdruckunterschiede ausgeglichen sind. Diesen Ausgleich aufgrund von Partialdruckunterschieden nennt man Diffusion. Sie bewirkt im Raum eine relativ rasche Gleichverteilung aller Gasmoleküle innerhalb einer bestimmten Zeit. Da die Diffusion von Gasmolekülen in einem Gasgemisch (z.B. Luft) sehr rasch erfolgt, ist der Vorgang auch ein Grund dafür, dass wir in einem kleinen Raum keine Angst haben müssen, dass sich um uns herum aufgrund unserer Atmung ein sauerstoffarmer Bereich bildet, da immer wieder Sauerstoffmoleküle aus Bereichen höheren Sauerstoffpartialdruckes nachdiffundieren. Auch die Mär vom schweren Kohlendioxid, das sich vor allem in Städten am Boden ablagert und Tiere nahe am Boden umbringen soll (vor allem kurzbeinige Dackel) erweist sich als völlig "aus der Luft gegriffen" (im wahrsten Sinne des Wortes). Man kann das atmosphärische Kohlendioxid genau so gut auf der Prager Karlsbrücke oder auf dem Mauna Kea auf Hawaii nachweisen. In der Tat wird auf Hawaii die Kohlendioxidkonzentration der Atmosphäre sehr präzise schon über Jahre hinweg gemessen. Dieser hohe Berg in optimal geeignet, da er vegetationslos und sehr weit von kohlendioxidemittierenden Ortschaften oder Industriegebieten entfernt ist.
Wie schnell sich sogar relativ große, oft sehr komplexe Gasmoleküle innerhalb eines Raums verteilen, kann man am besten am Beispiel eines "schweren" Damenparfüms verdeutlichen. Man muss nicht unbedingt im Windschatten der Dame stehen oder gar auf Tuchfühlung gehen, um genug "betörende" Duftmoleküle abzubekommen.

Funktioniert Diffusion auch in Wasser?

Die Diffusionsgeschwindkeit ist allerdings für verschiedene Gasmoleküle deutlich unterschiedlich. Kleine, einatomige Gase geringer Molekülmasse, z.B. Helium (He), diffundieren am Großem, mehratomige Gase, wie CO2 oder gar die oben erwähnten komplexen Kohlenwasserstoffe aus dem Damenparfüm, diffundieren deutlich Maß langsamer. Ein Maß für die Diffusionsgeschwindkeit ist die sogenannte Diffusionskonstante D. Dabei handelt es sich um ein Maß für die Beweglichkeit eines bestimmten Gasmoleküls in einem Gasgemisch. Die Diffusionskonstante hängt wesentlich von der Art des Gases, der Art der Begleitgase sowie der Temperatur ab. Kleine Gasmoleküle, z.B. He oder H2, bewegen sich in einem Gasgemisch mit anderen kleinen "schnellen" Gasmolekülen bei höherer Temperatur schneller. Die Diffusionskonstanten von verschiedenen Gasen unterscheiden sich je nach Art des Lösungsmittels teilweise beträchtlich. Wie Sie sicher wissen, vor allem wenn Sie eine Kohlendioxiddüngeanlage betreiben, sind Gase nicht nur in Gasen, sondern auch in Flüssigkeiten löslich. Wenn also zum Beispiel Sauerstoff im Wasser gelöst werden kann, sich also unter den vielen Wassermolekülen auch wenige Sauerstoffmoleküle befinden, so können sich diese Sauerstoffmoleküle auch in Wasser mehr oder weniger frei bewegen, also auch diffundieren. Allerdings ist die Beweglichkeit der Gase - und das gilt für alle Gase - in Flüssigkeiten stark eingeschränkt, was sich durch die im Vergleich zur Luft um einen Faktor von 10.000 erniedrigte Diffusionskonstante erklärt. Deshalb können durch Diffusion Gase in das Wasser hineingelangen und auch aus dem Wasser entweichen. Es dauert halt nur sehr viel länger.

Löslichkeit von Gasen

Ein weiterer wichtiger Parameter, der das Verhalten von Gasen in Gasgemischen beschreibt, ist die Löslichkeit von Gasen, genauer gesagt, der Löslichkeitskoeffizient. Oft findet man zur Beschreibung des Löslichkeitskoeffizienten auch die Bezeichnung "Bunsenscher Absorptionskoeffizient"; wir wollen es aber nicht zu weit treiben. Der Löslichkeitskoeffizient beschreibt, welche Menge an Gasen (in mol) sich bei einem bestimmten Partialdruck in einem bestimmten Volumen von Gasen oder von Flüssigkeiten löst. Dabei gibt man die Menge der Gasmoleküle immer in der Einheit mol an. Ein Mol eines Gases enthält stets die gleiche Anzahl von Teilchen, nämlich 6,023x1023 Teilchen, also eine 6 mir 23 Stellen hinten dran. Bei normalen Druckverhältnissen und einer Temperatur von 0°C nimmt ein Mol eines beliebigen Gases ein Volumen von ungefähr 22,4 Litern ein. Die Löslichkeit in diesem Beispiel wäre also ein Mol Gas in 22,4 Liter bei 101,3 kPa. Weil man diese Werte immer auf Standardeinheiten von Volumen und Druck (1 kPa) bezieht, wäre die Löslichkeit eines Gases in einem anderen Gas (z .B. Sauerstoff in Stickstoff - "Luft") bei 0°C Dm 0,44 mmol I-1 kPa-1.<br clear="all"
Nun interessiert ja den Aquarianer sicher viel eher die Löslichkeit von Gasen in Wasser. Wie auf Abbildung zu sehen ist, sind die Diffusionskonstanten D der Atemgase. O2 und CO2 in Luft jeweils um den Faktor 10.000 höher als in Wasser. Die Löslichkeiten von O2 und CO2 in Wasser unterscheiden sich jedoch beträchtlich. Während CO2 sich in Wasser ungefähr genau so gut löst wie in Luft, beträgt die Löslichkeit von O2, in Wasser nur ca. 3% seiner Löslichkeit in Luft. Zudem sind Dichte und Viskosität von Wasser sehr viel höher, womit auch Durchmischung sehr viel schwieriger wird.

Atmung bei Fischen
Die wichtigsten physikalischen Parameter der beiden Atemgase Sauerstoff und Kohlendioxid im Vergleich - dargestellt ist das Verhältnis Luft/Wasser von Diffusionskonstante D, Löslichkeit, Kroghscher Diffusionskonstante K sowie der Viskosität für die beiden Atemgase

Die Diffusionskonstante bildet zusammen mit dem Löslichkeitskoeffizienten die sogenannte Kroghsche Konstante K (benannt nach August KROGH, einem Wissenschaftler der wichtige Arbeiten auf dem Gebiet der Atmung und des Gasaustausches durchgeführt hat) die ein Maß dafür ist, wie weit sich die Gasmoleküle im Mittel unter einem gewissen Partialdruckgradienten innerhalb einer gewissen Zeit bewegen. Kennt man alle diese wichtigen Parameter, so kann man voraussagen, wie viele Gasmoleküle eines bestimmten Gases in einer gewissen Zeit unter einem gewissen Partialdruckgradienten von einem Kompartiment in ein anderes Kompartiment diffundieren.

Was passiert nun mit dem Kohlendioxid auf der Wasseroberfläche?

Wenn sich also, wie in dem Zitat eingangs erwähnt, Kohlendioxid über der Wasseroberfläche ablagern sollte, so muss das Kohlendioxid ja ursprünglich aus dem Wasser herausdiffundiert sein. Das heißt aber, dass der Kohlendioxidpartialdruck im Wasser höher als der der Luft über dem Aquarium gewesen sein müsste, sonst hätte es ja nicht herausdiffundieren können. Wenn der Partialdruck allerdings im Wasser höher war als an der Luft, dann hatten die Fische schon im Wasser ein sehr großes Problem. Wenn das Kohlendioxid an der Luft ist, kann es ja sehr viel leichter diffundieren und wird deshalb einfach - selbst durch kleine Ritzen in der Abdeckung - schnell in den Raum entweichen. Eine signifikante Anreicherung wird man also gar nicht messen können. Das Zitat sollten wir also schleunigst, falls es nicht bereits geschehen ist, in das Reich der Fabel verweisen. Eine Lösung des - zugegebenermaßen nicht existenten - Problems, habe ich hiermit der Fachpresse bekanntgegeben.
Allerdings gibt es in der Natur durchaus seltene Fälle von extrem dramatischen Kohlendioxidvergiftungen. Einige der ostafrikanischen Seen vulkanischen Ursprungs können bei unterseeischen Eruptionen oder Seebeben gewaltige Mengen von Methan und Kohlendioxid (teilweise auch Kohlenmonoxid) aus dem Sediment freisetzen, die - an die Oberfläche gelangt - kurzzeitig (für mehrere Minuten) mitunter tödliche Konzentrationen entstehen lassen, bevor sie sich durch Diffusion verdünnen. Das hat aber mit dem eingangs geschilderten Problem nichts zu tun. Literatur (Originalarbeiten):
A. KROGH (1919): The rate of diffusion of gases through animal tissues, with some remarks on the coefficient of invasion. - Journal of Physiologie 52, 391 - 408
PIPER, J., DEJOURS, P., HAAB, P. & H.RAHN (1971): Concepts and basic quantities in gas exchance physiology - Respiration Physiology 13, 292 - 304
POWELL, F. L. & S. C. HEMPLEMAN (1993): Diffusion Limitation in Comparative Models of Gas Exchange - Respiration Physiology 91, 17 - 29
WORTH, W., NÜSSE, W. & J. PIIFER (1978): Determination of binary diffusion coefficients of various gas spezies used in respiration physiology. - Respiration Physiology 32, 15 - 26
(Lehrbücher):
ECKERT, R. (1986): Tierphysiologie - Stuttgart/New York, Georg Thieme Verlag
PROSSER, C. L. (1973): Comparative Animal Physiology - Philadelphia, Saunders
DEJOURS, P. (1975): Principles of Comparative Respiratory Physiology - Amsterdam/Oxford, North Holland Publishing Company

© Text, Bild: Aquaristik und Aquarium heute, Ausgabe Februar/März 2003; Veröffentlichung mit freundlicher Genehmigung des Autors.

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