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Ein kleiner Blick in die Welt der Bakterien - Teil 1: Strukturelemente des Lebens -

von Beate R. Sellner

Einleitung

Bakterien! Angst und Zweifel an deren Nutzen befällt uns, wenn wir an diese Organismengruppe denken. Mit Recht, wenn wir Bakterienarten meinen, deren pathogene (krankheitserregende) Wirkung nachgewiesen ist und die sowohl den Menschen als auch den Tieren das Leben zur Qual machen können. Die meisten Bakteriengattungen sind jedoch von harmloser Natur und dienen höher entwickelten Organismen als Nahrung, wie beispielsweise den Rotatorien (Rädertierchen), Ciliaten (Wimperntierchen), Flagellaten (Geißeltierchen), Nematoden (Fadenwürmern), etc.. Ebenso gibt es Bakterien, die so wichtige Aufgaben erfüllen, daß ohne sie das Ökosystem Erde nicht - jedenfalls in der uns bekannten Form - existieren würde. Dieser Artikel gibt eine kleine Einführung über den allgemeinen Aufbau von Bakterien und erklärt die wichtigsten Funktionen, die sie in aquatischen Systemen - also auch im Aquarium - übernehmen.

Aufbau eines Bakteriums

Bakterien sind von runder (Kokken) oder länglicher (Stäbchen) Gestalt; einige können in sich gedreht (Spirillen) oder gekrümmt (Vibrionen) sein. Oft kommen Bakterien in Verbänden vor und werden dementsprechend Diplokokken (zwei Kokken), Streptokokken (Ketten), Staphylokokken (traubenförmige Anordnungen) und Sarcinen (in Päckchen geordnet) u.a. genannt. Sonderformen sind mit langen Zellfortsätzen ausgestattete filamentöse Bakterien, abgeflachte "Diskus"-ähnliche und keulenförmige Bakterien. In vielen Bakteriennamen ist die Gestalt schon zu erkennen: Nitrosovibrio, Streptococcus, Micrococcus, Vibrio, Sarcina, Spirillum, Thiospirillum. Neben einer Ordnung, die sich an die äußere Gestalt hält, können Bakterien systematisch eingeteilt werden. In der Systematik sollten Verwandtschaftsbeziehungen der verschiedenen Familien, Gattungen und Arten zu erkennen sein. In diesem Artikel wird eine Ordnung gewählt, bei der die Bakterienruppen anhand ihrer Funktion bzw. ihres Stoffwechsels klassifiziert werden - es besteht somit nur manchmal eine systematische Ordnung.

Schematisierter Aufbau eines Bakteriums nach Schlegel 1985

Abb. 1: Schematisierter Aufbau eines Bakteriums. (nach Schlegel 1985)

Die einzelne Bakterienzelle ist meistens 5-10 µm (1 Mikrometer = 1/1000 Millimeter) groß. Die größten Bakterien, z.B. aus der Gattung Spirocheata, können bis zu 500 µm = 0,5 mm lang sein. Allerdings gibt es auch Winzlinge von weit unter 1 µm.

Ähnlich wie bei den Pflanzen ist die äußerste Schicht eines Bakteriums (meist) eine feste, aber poröse Zellwand, die immerhin 10-20% der Trockenmasse eines Bakteriums ausmacht (Schlegel 1985). Ein Hauptbestandteil ist Murein, eine lange Molekülkette aus den beiden Verbindungen N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure (bei Pflanzenzellwänden ist der Hauptbestandteil Cellulose, bei vielen Pilzen ist es Chitin). Murein kommt nur bei Bakterien vor, so daß eine Bekämpfung von Bakterien möglich ist u.a. durch Zerstörung (mithilfe des Enzyms Lysozym) oder durch Hemmung der Mureinsynthese (mithilfe des Antibiotikums Penicillin). Die Zellwand - auch Mureinsacculus genannt - gibt der Zelle Halt und sortiert grob die Stoffe vor, die in die Zelle hinein oder aus der Zelle herausgelangen sollen. Es gibt praktisch zwei Arten von Zellwänden, die mit der sogenannten Gramfärbung unterschieden werden können. Die Zellwände der Gram-positiven Bakterien sind ca. 30 nm (1 nm "Nanometer" = 1 Tausendstel µm = 1 Millionstel mm) dick und bestehen neben Teichonsäuren, Polysaccariden und Glycolipiden aus Murein (80%). Die Gram-negativen Zellwände sind nur halb so dick (15 nm). Dieser Zellwand ist im Gegensatz zu den Gram-positiven Zellwänden außen eine Membran aufgelagert. Die Cyanobakterien (= Blaualgen, englisch: blue-green algae) besitzen eine den Gram-negativen Bakterien ähnliche Zellwand, nur ist diese mit 60 nm wesentlich dicker. (Drews & Giesbrecht 1981)

Die wohl wichtigste und flächenmäßig größte Zellstruktur ist die Zellmembran (Cytoplasmamembran = Plasmalemma), die ca. 7-10 nm dick ist. Sie ist bei einigen Arten vielfach gewunden, gefaltet oder in Röhren aufgeteilt (in der Abbildung 1 nur angedeutet), und besteht hauptsächlich aus Lipiden (Fette; ca. 40%) und Proteinen (Eiweiße; ca. 60%). Zellmembranen sind dynamische, fließende Strukturen, d.h. daß die meisten Lipid- und Proteinmoleküle sich in der Membranebene bewegen können.

Schnitt durch eine Zellmembran Fluid-Mosaik-Modell (nach Schlägel 1985)Abb. 2: Schnitt durch eine Zellmembran "Fluid-Mosaik-Modell" (verändert nach Schlägel, 1985).

Wie in Abb. 2 dargestellt, sind die Lipidmoleküle in einer zusammenhängenden Doppelschicht angeordnet, wobei die hydrophoben (wasserabstoßenden) "Schwänzchen" zueinander und die hydrophilen (wasserliebenden) "Köpfe" voneinander weg weisen. Diese Lipid-Doppelschicht bildet das Grundgerüst der Membran und dient als relativ undurchlässiger Schutzwall gegen die meisten polaren Moleküle. Sie verhindert als sogenannte "osmotische Schranke", daß die wasserlöslichen Bestandteile der Zelle verlorengehen. Auf der anderen Seite mußten die Zellen jedoch eine Strategie entwickeln, um lebenswichtige Nährstoffe aufzunehmen und Abfallstoffe ihres Stoffwechsels auszuscheiden. Auch die intrazelluläre (innere) Ionenkonzentration muß genau reguliert werden, und dazu ist der Transport spezifischer Ionen in die Zelle oder aus ihr heraus erforderlich.

Der Transport kleiner Moleküle durch die Lipid-Doppelschicht wird von besonderen Membranproteinen durchgeführt, wobei jedes dieser Proteine für den Transport eines spezifischen Moleküls bzw. einer Gruppe nah verwandter Moleküle zuständig ist. Diese Membranproteine sind in der Doppelschicht teilweise oder ganz durchdringend eingelagert (integrale Membranproteine, Transmembranproteine), andere hingegen sind ihr angeheftet (periphere Membranproteine), wobei einige Proteine, die im intrazellulären (cytoplasmatischen) Raum angelagert sind mit einem Netzwerk aus Mikrotubuli ("Haftfäden") an bestimmte Positionen festgehalten werden. Die Zellmembran und die in ihr eingebauten Enzyme steuern einen Großteil der biochemischen Prozesse, auf die im 2. Teil besonders eingegangen werden soll. Bei photoautotrophen Bakterien - das sind solche, die mit Licht als Energiequelle Kohlenstoff aus anorganischen Verbindungen (z.B. CO2) nutzen - sind auch die photosynthetisch aktiven Verbindungen in die Membran eingelagert.

Das Zellinnere ist von einer wäßrigen Lösung (Plasmagrundsubstanz, Matrix) - Cytoplasma genannt - erfüllt, in der sich weitere wichtige Bausteine der Zelle befinden.

Die Erbsubstanz der Bakterien besteht - wie bei allen Lebewesen der Erde - aus einer Verbindung mit dem Namen Desoxyribonucleinsäure (Abkürzung: DNS; im Englischen DNA). Die DNA - bei Bakterien ca. 1000 bis 1400 µm lang! - besteht aus einer langen Doppelkette, die durch eine Folge von nur vier verschiedenen Bausteinen zusammengehalten wird und so den kompletten Bauplan des Organismusses bildet. Ähnlich ist die Computertechnik, bei der sämtliche Informationen der Programme und Daten aus nur zwei Zeichen (1 und 0) bestehen (binäres System). Im Gegensatz zu anderen Organismen ist die Bakterien-DNA zu einem (oder mehreren) Ring(en) zusammengeschlossen und ist nicht in einer Zellkernmembran eingeschlossen, sondern befindet sich mehr oder weniger frei im Cytoplasma. Bakterien werden deshalb zu den Prokaryonten gezählt, hingegen alle anderen Organismen, die einen Zellkern besitzen, zu den Eukaryonten. Einige Prokaryonten besitzen noch einen zweiten, wesentlich kleineren DNA-Ring - das Plasmid. Mit dieser DNA-Kette können unter bestimmten Umständen Teilinformationen der Zelle weitergegeben werden; z.B. bei einigen pathogenen (krankheitserregenden) Bakterien.

Im Cytoplasma befinden sich neben der Erbsubstanz auch Ribonucleinsäure (RNS; im Englischen RNA), die einem DNA-Einzelstrang sehr ähnlich ist, und Ribosomen, die aus einer Mischung von Protein-Untereinheiten und RNA- oder DNA-Molekülen aufgebaut sind. Durch das Zusammenspiel von DNA, RNA und Ribosomen ist die Zelle in der Lage, alle wichtigen Proteine zu synthetisieren (herzustellen); dazu gehören auch die Enzyme (alter Begriff: Fermente). Die minimale Ausstattung einer primitiven Bakterienzelle beträgt ca. 1000 verschiedene Enzyme.

Schema zur ProteinsyntheseAbb. 3: Schema zur Proteinsynthese.

Wichtig sind auch verschiedene Zelleinschlüsse, die als Reservestoffe (Nahrungs- oder Energiespeicher) benutzt werden. Zu nennen sind z.B. Stärke und Glycogen (Polysaccharide), Poly--hydroxybuttersäure (PHB), Fette, Polyphosphate und Schwefel. Mit diesen Stoffen können Zellen längere Zeit überleben, wenn die Außenbedingungen mal nicht so gut für den Organismus sind. Ebenfalls sind im Cytoplasma niedermolekulare Verbindungen gelöst, die z.B. als Zwischenprodukte (Bausteine) für größere Verbindungen dienen. Auch spielen gelöste, nicht an die Membran gebundene Enzyme (Fermente) eine Schlüsselrolle im Biochemismus der Zelle. Diese Enzyme wirken wie Katalysatoren, indem sie, ohne sich zu verbrauchen, biochemische Reaktionen ermöglichen.

Im Inneren der Zelle findet man bei vielen im Wasser lebenden phototrophen Bakterien, (ebenso in Halobakterien, einigen Clostridien und manchen farblosen Bakterien: Pelonema, Peloploca) auch Gasvakuolen. Diese verleihen den Zellen die Fähigkeit, frei im Wasser zu schweben und sich auch ohne aktive Bewegung etwa mittels Geißeln in einer Schicht mit guten Wachstumsbedingungen aufzuhalten. Weiterhin reflektieren diese Gasvakuolen das auftreffende Licht und erreichen so einen besseren Energieausnutzungsgrad.

Ein wichtiges Strukturelement sind die Mikrotubuli (auch Rhapidosomen genannt). Diese sind unerläßlich für Bewegungsvorgänge (z.B. bei der Zellteilung) und Stützfunktionen innerhalb der Zelle. Die meisten Bakterien können sich aktiv fortbewegen; dies geschieht entweder durch Gleiten (amöboid) oder mittels Geißeln. Dabei ist die Anordnung der Geißeln ein wichtiges Merkmal zur taxonomischen Bestimmung. An stäbchenförmigen Bakterien können sie polar, d.h. endständig (Schubgeißel) oder lateral (seitlich) angeordnet sein und als dicke Einzelgeißel oder aus Geißelbüscheln bestehen. Die Geißeln sind helikal (spiralig) gewundene Fäden, die in der Cytoplasmamembran verankert sind und wie ein Rotationsmotor um eine fiktive Achse schraubenförmig, mit etwa 3000 U/min, also der Drehzahl eines normalen Elektromotors, angetrieben werden.

Nachdem die inneren Bausteine eines Bakteriums dargestellt wurden, soll an dieser Stelle noch einmal auf die äußerste Schicht eingegangen werden. Denn diese Schicht ist die unmittelbare Kontaktfläche zur Außenwelt und hat dementsprechend wichtige Aufgaben. Auf der Zellwand (bei Gram-negativen Bakterien auf der äußeren Membran und bei Gram-positiven auf dem Mureinsacculus) können zusätzlich noch Schichten aufgelagert sein, die ähnliche Funktionen übernehmen wie die Wachsschichten auf Pflanzenzellen. Zum Beispiel werden von vielen Bakterien sogenannte exopolymere Substanzen (EPS) gebildet, die eine Vielzahl von Aufgaben übernehmen. Zum Schutz vor schädlichen Umwelteinflüssen wie starken Temperaturschwankungen, ungünstigen pH-Werten, hohen Salzkonzentrationen oder Schadstoffen (z.B. Schwermetallen) können lockere Schleime oder feste Kapseln der Zellwand aufgelagert werden. Diese Schichten können so dick sein, das die Zelle damit erheblich an mechanischer Stabilität gewinnt. Der Schutz kann dabei so gut sein, daß einige Bakterien für mehrere Jahre austrocknen können, ohne dabei abzusterben. Die EPS wirken aber auch als effektiver "Klebstoff", d.h. Bakterien werden mithilfe dieser Substanzen an Aufwuchskörper (z.B. Sedimente, Gestein, andere pflanzliche oder tierische Organismen) "gekittet". Die meisten Bakterien in aquatischen Systemen sind fest an Substrate geheftet und schwimmen nicht frei im Wasser (außer in Sondersituationen, z.B. Verbreitung über große Distanzen, eutrophierte = überdüngte Systeme). Der Prozeß der Anheftung von Bakterien ist von existentieller Bedeutung und soll nachfolgend näher erklärt werden, denn auch im Aquariumfilter leben die Bakterien angeheftet am Filtersubstrat oder an Detritusflocken und erfüllen dort ihre vielfältigen Aufgaben.

unbesiedeltes Substrat - organisch gelöste Stoffe binden sich durch Adsorptionskräfte an der Oberfläche des Substrates und konditionieren die Oberfläche zur BesiedelungAbb. 4a: Ein noch unbesiedeltes (frisches) Substrat (Trägerkörper) ist im Wasser. Organisch gelöste Stoffe binden sich durch Adsorptionskräfte an der Oberfläche des Substrates und konditionieren die Oberfläche zur Besiedlung. 4a-d verändert nach Wahl 1989.

Bevor Mikroorganismen überhaupt an einer Oberfläche anwachsen können, werden die frischen Oberflächen (z.B. ein neues Blatt einer Pflanze, ein frisch gehäuteter Panzer von Krebstieren oder ein zerbrochener oder ins Wasser gefallender Stein, frisches Filtermaterial) mit einem Film aus organischen Substanzen besetzt. Die meist einfachen, und manchmal auch polymeren (kettenbildenden) Substanzen binden durch Adsorption am Feststoff. Das ist der gleiche Prozeß, der Stoffe an Aktivkohle bindet oder das Prinzip der Abschäumung in der Meerwasseraquaristik ermöglicht. Organische Stoffe kommen in aquatischen Systemen immer vor. Selbst in einem noch so gut gefilterten (abgeschäumten) Aquarium sind organische Verbindungen zu finden. In den Weltmeeren wurden Kohlehydrate (Zucker), Proteine (Eiweiße), Peptide (Verbindungen von Aminosäuren), Vitamine und fast alle Aminosäuren nachgewiesen (Tardent 1993). Der Adsorptionsprozeß der Organika an frischen Aufwuchsflächen ist nach ca. 1 Stunde beendet; die Oberfläche ist nun konditioniert (vorbereitet) für die bakterielle Besiedlung.

Organischer Film am Substrat adsorbiertAbb. 4b: Der organische Film ist am Substrat adsorbiert. Der Übersichtlichkeit wegen sind die natürlich immer noch im Wasser gelösten organischen Stoffe nicht eingezeichnet. Ein Bakterium wird bis auf Zentimeter an das Substrat verfrachtet. Nachdem ein Bakterium in die laminare Grenzschicht eingetreten ist, kann es bis auf unter einen Millimeter an die Oberfläche des Substrates gelangen.

Das Bakterium wird durch die Wasserströmung und durch starke Turbulenzen nah an die Oberfläche des Substrates verdriftet. Die Zelle selbst kann ihren Weg nicht vorausbestimmen und wird oft an Orte geströmt, die schlechte Lebensbedingungen bieten. In dem Fall können viele Zellen ihre Aktivität auf ein Minimum herabsetzen (endogene Atmung) und versuchen so, die schlechten Zeiten zu überleben. Einige Bakterienarten bilden Dauerstadien wie Sporen, Cysten oder extrem verkleinerte Zellen als Überlebensschutz aus.

Sollte die Wasserströmung das Bakterium an eine Stelle mit besseren Umweltbedingungen verfrachten und zufällig bis auf Zentimeterabstand an eine Aufwuchsfläche bringen, hat die Zelle eine Chance anzudocken. Turbulenzen, die sie wegdriften könnten, gib es nicht mehr; denn in der Nähe von Oberflächen sinkt die Wasserströmung rapide und wird annäherd gleichförmig. Diese Wasserschicht wird laminare Grenzschicht oder Prandtl'sche Grenzschicht genannt. Innerhalb dieser Grenzschicht kann das Bakterium zur Oberfläche gelangen und zwar mittels

- Brownscher Molekularbewegung (zufällig gerichtete Bewegung, deren Ursprung die Temperatur = Bewegungsenergie ist),
- der Gravitation = Schwerkraft (wirkt natürlich nur bei waagerechten Oberflächen als annähernde Kraft),
- der aktiven Bewegung mittels Geißeln/Flagellen.

Einige Bakterien können durchaus ihre Richtung gezielt wählen und werden durch optimale Lebensbedingungen angelockt. Wird die gezielte Bewegung der Bakterien (und anderen Organismen) durch Licht verursacht, spricht man von Phototaxis. Bei der Chemotaxis werden die Mikroorganismen durch Nahrungsstoffe angelockt. Ebenso können Organismen durch Magnetfelder (Magnetotaxis) oder durch optimale Sauerstoffverhältnisse (Aerotaxis) gereizt werden.

Transport eines Bakteriums  Abb. 4c: Ein Bakterium, das durch Mikroturbulenzen, durch aktive Bewegung oder durch Gravitation in die strukturierte Grenzschicht eingedrungen ist, wird nun durch rein physikalische Kräfte weiter zur Oberfläche transportiert.

Noch näher (40 bis 100 µm) an der Substratoberfläche befindet sich die strukturierte Grenzschicht. Sie ist durch eine sehr gleichmäßige Anordnung der Wassermoleküle gekennzeichnet und hat eine höhere Viskosität (im Englischen: viscous layer). In dieser Schicht wirken nur noch die anziehenden Van-der-Waals-Kräfte und die abstoßenden elektrostatischen Kräfte (sowohl Bakterien als auch Substratoberflächen sind, zumeist, überwiegend negativ geladen). Durch die Van-der-Waals-Kräfte können die Bakterien jedoch nur bis zur elektrostatischen Grenzschicht (ca. 3-20 nm) gelangen, weil ab hier die Abstoßungskräfte zu stark sind. Die Bakterien sind allerdings in der Lage, bestimmte Stoffe auszuscheiden, die sich zu Fibrillen (langen kettenartigen Verbindungen) formen und an den organischen Verbindungen der Substratoberfläche anbinden können.


Bakterium und Van der Waals Kräfte  Abb. 4d: Aufgrund der Van-der-Waals-Kräfte kann das Bakterium bis zur elektrostatischen Grenzschicht vordringen. Hier wird das negativ geladene Bakterium von der ebenfalls negativen Oberfläche abgestoßen. Das Bakterium bildet Fibrillen, mit denen es sich an dem organischen Film befestigt.

Die jetzt folgende endgültige Annäherung des Bakteriums erfolgt durch enzymatische Verkürzung der Fibrillen. Es zieht sich somit direkt an die Oberfläche des Substrates. Danach werden weitere exopolymere (außen auf der Zellmembran aufgelagerte hochmolekulare) Substanzen ausgeschieden, die die Zelle an der Oberfläche befestigen.

Enzymatische Verkürzung der Fibrillen an Bakterien  Abb. 4e: Zwei Bakterien haben sich durch enzymatische Verkürzung der Fibrillen direkt an die Oberfläche gelagert und bilden ein Netzwerk aus exopolymeren Substanzen (EPS).

Die exopolymeren Stoffe (EPS) übernehmen einige wichtige Aufgaben. Da sie die Zelle direkt mit einem strukturierten Film oder Netz überziehen (Kapseln und Schleim, siehe oben) und als Zellwandverstärkung dienen, kann dieser Film aufgrund seiner Struktur die Stoffe, die zur Zelle gelangen sollen, vorsortieren. Bakterien einer Art kommen fast immer in kleinen (Mikrokolonien: ca. 5-20) oder großen Verbänden vor. Untereinander bilden die EPS der einzelnen Bakterien ein dichtes Gewirr, in dem die Zellen eingebettet sind. Innerhalb der Zellkommunikation spielen diese EPS ebenfalls eine wichtige Rolle (Shapiro 1988). Die große Oberfläche der EPS ermöglicht es, durch Adsorption Stoffe (gelöste und partikuläre Verbindungen) zu binden, die dann in den Bakterienzellen verarbeitet werden. Bakterien, die z. B. bei Eisenmangel EPS bilden können, sind denjenigen Bakterien, die nicht oder nur wenig EPS ausscheiden, weit überlegen, da das Eisen durch EPS chelatisiert (komplexiert) wird und so von den Bakterien verwertet werden kann. - Nicht zuletzt wird die Angriffsfläche des Bakteriums bei zunehmender Strömung durch einen Überzug aus EPS herabgesetzt und ein Abwaschen der mühsam befestigten Bakterienzelle verhindert.

Vermehrung

Bakterien vermehren sich allgemein, in dem sie ihren Inhalt verdoppeln und sich dann zweiteilen. Um dies zu bewerkstelligen, benötigt selbst die einfachste Zelle eine bemerkenswerte Organisation, die den Chromosomencyclus und den parallel verlaufenden cytoplasmatischen Cyclus betrifft. Im Chromosomencyclus wechselt sich die DNA-Synthese (Verdopplung der Erbsubstanz) mit der Mitose (Trennung der Erbsubstanz) ab; im cytoplasmatische Cyclus wechselt sich das Zellwachstum (in dem die vielen anderen Zellbestandteile mengenmäßig verdoppelt werden) mit der Cytokinese (Trennung der gesamten Zelle) ab. Dabei muß die Erbsubstanz DNA exakt verdoppelt und ebenso exakt hälftig an die beiden Tochterzellen weitergegeben werden. Hingegen geschieht das im cytoplasmatischen Bereich (bei Molekülen und Organellen) nur annährerungsweise.

Zellteilung bei Bakterien (Prokaryontenzelle)  Abb. 5: Schematisierte Darstellung einer Zellteilung bei Bakterien (Prokaryontenzelle) und im Vergleich mit einer Pflanzen- bzw. Tierzelle (Eukaryontenzelle)

Auch Einzeller stehen in Konkurrenz; nur die Tüchtigsten überleben. Jedes Individuum muß so schnell wie möglich wachsen und sich teilen. Die Teilungshäufigkeit ist durch die Geschwindigkeit begrenzt, mit der die Nährstoffe aus dem Medium aufgenommen und in Zellbestandteile umgesetzt werden können. Wachstumsgeschwindigkeit, Zellgröße und Teilungshäufigkeit stehen in einem ökonomischen Gleichgewicht. Denn sollte sich die Zellteilung bei geringem Nahrungsangebot mit unverminderter Geschwindigkeit fortsetzen, würden die Tochterzellen bei jeder Zellteilung kleiner. Deshalb reagieren die Zellen auf schlechte Ernährungsbedingungen mit einer Verlangsamung der Zellteilung. So bleibt eine bestimmte für den Organismus charakteristischen Größenordnung erhalten.

Für den Fall, daß die Umwelteinflüsse eine normale Vermehrung nicht zulassen, haben einige Bakterienspezies eine weitere Überlebensstrategie entwickelt. Dauerformen wie Endosporen (sie entstehen im Inneren der Mutterzelle), Exosporen oder Cysten (sie entstehen durch Knospung der Mutterzelle) garantieren ein "schlummerndes" Leben über längere Zeit. Die Endosporen sind gegen Hitze (80-100°C), Austrocknung, Strahlung und chemische Einflüsse resistent, die Exosporen und Cysten gegenüber Austrocknung, mechanischer Beanspruchung und Strahlung, nicht aber gegen Hitze. In einer Tonne trockenen Bodens etwa können nach 1000 Jahren immer noch einige lebensfähige Sporen enthalten sein (Schlegel 1985). In den USA isolierte vor kurzem eine Forschergruppe lebensfähige Bakteriensporen aus dem Darm einer in Bernstein konservierten Biene, die vor 35 Millionen Jahren in den Wäldern des Tertiärs lebte.

Wachstum

Wichtigstes Element für das Wachstum der Mikroorganismen ist das Wasser. Denn im Wasser sind die Substanzen gelöst, aus denen die Bakterien sich ernähren, d.h. ihr Zellmaterial aufbauen und Energie gewinnen. Dabei sind die Ansprüche der einzelnen Bakterienarten an die Zusammensetzung der Nährlösung und an die Milieubedingungen (Temperatur, pH) recht verschiedenen. Lebensnotwendig sind für alle Mikroorganismen gleichermaßen die Makroelemente Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Stickstoff, Schwefel, Phosphor, Kalium, Calcium, Magnesium, Eisen und die Mikroelemente (Spurenelemente). Viele Bakterien benötigen zusätzlich zu den Mineralien, den Kohlenstoff- und Energiequellen noch einige Ergänzungsstoffe, die auch Suppline oder Wachstumsfaktoren genannt werden. Dabei handelt es sich um Aminosäuren, Purine, Pyrimidine und Vitamine, die zum Grundbestand der Zelle gehören und von einigen Bakterien nicht aus zelleigenen Bestandteilen hergestellt werden können.

Grundsätzlich steht jeder Organismus vor zwei Problemen, deren Lösung zu der diesem Artikel zugrundeliegenden Einteilung der Bakterien führt.

Jede Zelle braucht Energie zum Wachsen. Die Energie wird von den verschiedenen Organismen unterschiedlich gewonnen:
- Die Energie wird aus der Lichtenergie der Sonne (oder einer anderen Lichtquelle) bezogen.
- Die chemisch gebundene Energie anorganischer Verbindungen (Ammoniak / Ammonium, Nitrit, Schwefel, Sulfid, Eisen, Mangan u.a.) wird genutzt. Organische Verbindungen werden gespalten und die freigewordene Energie benutzt.

Die gewonnen Energie wird fast immer in die allgemeine Energie-"währung" ATP (Adenosintriphosphat) umgewandelt und weiterverwertet.

Das zweite Problem der Zellen ist die Aufrechterhaltung eines stetigen Flusses von Elektronen, die für die vielfältigen biochemischen Prozesse innerhalb einer Zelle in sogenannten Redoxreaktionen benötigt werden: Ein Teil der chemischen Verbindungen nimmt Elektronen auf = Oxidation, während gleichzeitig ein anderer Teil Elektronen abgibt = Reduktion. Man kann sich den Elektronenfluß so vorstellen, daß die Elektronen von einem Donor (Elektronenspender) wie Wasser aus einer Quelle vom Berg bis ins Tal fließen und durch die verschiedenen Stationen in der Zelle bis zu einem Akzeptor (Elektronenempfänger) weitergeleitet werden (Abbildung 6). Auch dieses Problem haben die Organismen auf verschiedene Art und Weise (autotrophe und heterotrophe Ernährung) gelöst.

Elektronenfluss von einem Donator zum Akzeptor

Abb. 6: Abb. 6: Wasserfluß von der Quelle zum Tal; Elektronenfluß von einem Donor zum Akzeptor

Ernährungstypen

Die Definitionen "autotroph" und "heterotroph" sind zur Kennzeichnung der Ernährungsweise aller Lebensformen gebräuchlich. Diese Fachausdrücke beziehen sich lediglich auf die Herkunft des Zellkohlenstoffs. Wird der Zellkohlenstoff überwiegend durch Fixierung von Kohlendioxid (CO2) gewonnen, spricht man von autotroph, wird er aus organischen Stoffen bezogen, spricht man von heterotroph. Doch leider reicht das nicht aus, um die Fülle der Ernährungstypen unter den Mikroorganismen zu charakterisieren. Eine zusätzliche Einteilung nach der benutzten Energiequelle, den Wasserstoff-Donatoren und der Kohlenstoffquelle soll die Vielfältigkeit übersichtlicher machen.

Die Organismen, die elektromagnetische Strahlung (Licht) als Energiequelle zum Wachsen benötigen, werden als "phototroph" bezeichnet. Es gibt zwei Untergruppen, die "anaerob phototrophen" Bakterien, die keinen Sauerstoff entwickeln und die "aerob phototrophen" Cyanobakterien, die im Licht Sauerstoff produzieren können.

Bakterien, die durch Reduktions-Oxidations-Reaktionen Energie gewinnen, werden zu den "chemotrophen" Organismen gezählt; dabei ist es egal, ob die Mikroorganismen ihre biochemische Energie durch Oxidation oder Gärung gewinnen. Alle Organismen, die organische Verbindungen (Aminosäuren, Zucker, Eiweiß, Fette u.s.w.) als Donatoren verwenden, werden als "organotroph" bezeichnet. Diejenigen, die anorganische Verbindungen (H2, NH3, H2S, S CO, Fe2+) als Donatoren benutzen, zählen zu den "lithotrophen" Bakterien.

Autotrophe Lebensformen
Die meisten Ökosysteme der Erde sind maßgeblich durch den Prozeß der Photosynthese beeinflußt. Photosynthese bedeute, daß mit Hilfe des Sonnenlichtes aus Kohlendioxid (CO2) reduzierte Kohlenstoffverbindungen (Glucose, Stärke, Fette, Proteine, etc.) synthetisiert (hergestellt) werden, die für den Zellaufbau unerläßlich sind.

Autotrophe Organismen: der Zellkohlenstoff stammt hauptsächlich aus Kohlendioxid.
Organismengruppen Energiequelle Donor / Akzeptor
photo- Pflanzen, Algen, Cyanobakterien (oxigene Photosynthese) Licht

H2O / reduzierte Verbindung

autotroph Purpurbakterien, Grüne Bakterien (anoxige Photosynthese)  

H2S / reduzierte Verbindung

Nitrifikanten Ammoniumoxidierer Nitritoxidierer NH3, NO2-

NH3 / O2 
NO2- / O2

chemolitho- Sulfurikanten reduzierter Schwefel S2-

S2O32- / O2

autotroph methanogene Bakterien H2

H2 / CO2

Eisenbakterien Fe2+, Mn2+

Fe2+, Mn2+ / O2

Wasserstoffbakterien H2

H2 / O2


Tab. 1: Benutzte Energiequellen, Elektronen-Donoren und -Akzeptoren der autotrophen Organismen. Heterotrophe Lebensformen

Heterotrophe Organismen: der Zellkohlenstoff stammt aus reduziertem Kohlenstoff. Die Energie wird aus reduzierten Verbindungen (Aminosäuren, Zucker, Eiweiß, Fetten u.s.w. ) gewonnen.
 
Sauerstoffbedingungen Organismengruppe Donor / Akzeptor
oxisch "normale" Bakterien reduzierte Kohlenstoffverbindungen / O2
anoxisch "Denitrifikanten" reduzierte Kohlenstoffverbindungen / NO32-
anoxisch "Desulfurikanten" reduzierte Kohlenstoffverbindungen / SO42-
anaerob "Gärer" reduzierte Kohlenstoffverbindungen

Tab. 2: Benutzte Energiequellen, Elektronen-Donoren und -Akzeptoren der heterotrophen Organismen.


Vorkommen von Bakterien

Bakterien sind in allen Ökosystemen zu finden. Sie haben sich sehr gut auf die jeweiligen Bedingungen eingestellt, und das seit Beginn unserer Biosphäre vor uralten Zeiten. Als erste gesicherte Zeugnisse von Leben werden heute die Stromatolithen (pilzförmige Gebilde aus mikrobiellen Matten) angesehen. Diese großen lamellierten Kalkknollen, die erstmals vor 3 Md. Jahren auftraten und noch heute durch Bakterien und Cyanophyten in warmen Flachmeeren (z.B. vor der australischen Westküste) gebildet werden, stellen einen extremen Lebensraum dar, den die Bakterien jedoch gut zu überstehen vermögen. Ebenso sind Bakterien in den heißen Wüsten der Erde, im Wasser von kochenden Geysieren (bis zu 130°C), im arktischen und antarktischen ewigen Eis, in den gewaltigen Wassermassen der Ozeane oder an unwirtlichen Gesteinsbrocken, im fruchtbaren Boden, im Urwald, als Parasiten in oder an Menschen, Tieren oder Pflanzen, aber auch als nützliche Symbionten (zwei Arten profitieren voneinander) oder Kommensalen (nur eine Art hat Vorteile von der Partnerschaft, schädigt den Wirt aber nicht) zu finden.

Biologische Stoffwechselprozesse im Aquarium
Eine Vielzahl unterschiedlichster Bakterienarten ist auch in unseren Aquarien beheimatet; dort betreiben sie bei günstigen Bedingungen diverse Prozesse. Zu den wichtigsten biologischen Vorgängen im Aquarium gehören die Umwandlung und der Abbau von Verbindungen, die ohne bakterielle Hilfe toxisch (giftig) auf den Tier- und Pflanzenbestand wirken können.

Dazu gehören in erster Linie die Assimilation, die Nitrifikation, die Denitrifikation, der Abbau organischer Verbindungen und unter Umständen auch die Desulfurikation. Unter diesen - recht schwierig auszusprechenden - Oberbegriffen verbirgt sich meist eine ganze Reihe von Reaktionsschritten, die nachfolgend näher umrissen werden sollen.

Assimilation ist die Aufnahme von Stoffen, die zur Synthese von Aminosäuren und anderen Grundbausteinen verwendet werden können, z.B. Kohlenstoff-, Stickstoff-, Schwefelverbindungen. Dabei spielen mit Abstand die wichtigste Rolle die photoautotrophen Organismen, die ihren gesamten zum Wachstum erforderlichen Energiebedarf aus der Strahlungsenergie decken. Grüne Pflanzen, Algen, Grüne Bakterien und Purpurbakterien zählen zu den photoautotrophen Organismen. Die Grünen Pflanzen können Wasser als Wasserstoff-Donator verwerten. Die Purpurbakterien und die Grünen Bakterien sind auf stärker reduzierte Wasserstoff-Donatoren (H2S, H2 oder organische Verbindungen) angewiesen. Bei ihrer Photosynthese entwickeln sie daher auch keinen Sauerstoff (anoxygene Photosynthese). Die rot, orange oder grün gefärbten Einzeller, deren Färbung durch den Gehalt von Pigmenten (Bacteriochlorophyll und Carotinoide) bestimmt wird, sind sowohl im Süß- als auch im Meerwasser gleichermaßen vertreten. Die Cyanobakterien, die im Gegensatz zu den oben genannten Bakterien Wasser als Wasserstoff-Donatoren verwerten und im Licht mit Hilfe ihrer Pigmente (Chlorophyll a, Carotinoide und Pycobiline) Sauerstoff produzieren, betreiben eine oxygene Photosynthese, die grundsätzlich mit der Photosynthese der Grünen Pflanzen gleichzusetzen ist.

Nitrifikation ist die Umsetzung von Ammoniak (NH3) / Ammonium (NH4+) zu Nitrat (NO3). Sie wird gleichermaßen im Boden wie im Wasser von nitrifizierenden Bakterien durchgeführt. Bis heute wurde noch kein Bakterium identifiziert, das Ammoniak direkt bis hin zum Nitrat oxidieren könnte; vielmehr sind an dieser Oxidation zwei Bakterienarten beteiligt. Die Ammoniakoxidierer - Nitritanten - bilden über diverse Zwischenprodukte Nitrit (NO2-). Die Nitrtritoxidierer - Nitratanten - bilden aus Nitrit das Endprodukt Nitrat (NO3-). Die bekanntesten Arten sind Nitrosomonas europaea und Nitrobacter winogradskyi. Sie besetzen die selben Lebensräume und stehen zueinander in einer parasymbiontischen Beziehung. Im Aquarium wirken hohe Ammoniak- und Nitritkonzentrationen äußerst toxisch auf den Tierbestand. Daher sollte gerade die Nitrifikation optimal ablaufen.

Bei der vollständigen Denitrifikation wird Nitrat (NO3-) in gasförmigen Luftstickstoff (N2) umgesetzt. Nicht alle denitrifizierenden Bakterien sind jedoch mit den Enzymen ausgestattet, die Nitrat bis zum Endprodukt N2 katalysieren. Manche Bakterien denitrifizieren generell nur bis zum gasförmigen Distickstoffoxid (N2O) - man spricht dann von der unvollständigen Denitrifikation. Zu hohe Nitratwerte führen im Aquarium zu vermehrtem Algenwuchs und Unwohlsein der Fische.

Der Abbau organischer Verbindungen macht im Aquarium in aller Regel keine großen Schwierigkeiten. Organische Verbindungen sind in Hülle und Fülle vorhanden: Futtereste, Auscheidungsprodukte der Fische, tote Tiere und Bakterien. Eine Vielzahl von Mikroorganismen ist in der Lage, diese unerwünschten Stoffe mit Hilfe von Sauerstoff schnell zu oxidieren. Als Endprodukte entstehen im günstigsten Fall Wasser, Kohlendioxid, Ammoniak / Ammonium, Sulfat und Phosphat. Bei den schwer abbaubaren organischen Verbindungen wie z.B. Cellulose, Chitin und Lignin gibt es in stark belasteten Aquarien Probleme. Während in niedrig belasteten Aquarien die Bakterien hungern und notgedrungen auch die schwer abbaubaren Stoffe verwerten, oxidieren sie in hoch belasteten Systemen lediglich die leicht zu verwertenden Verbindungen. Also bleiben die schwer abbaubaren Stoffe unangetastet und häufen sich als sogenannte Gelbstoffe an.

Desulfurikanten besitzen die Fähigkeit, die Verbindung Sulfat (SO42-) zu Schwefelwasserstoff (H2S) zu reduzieren. Dabei dienen als Wasserstoff-Donatoren niedermolekulare Verbindungen wie Lactat, Acetat, Propionat, Butyrat, Forminat, Ethanol, höhere Fettsäuren und Wasserstoff. Da H2S sehr giftig für die Aquarienbewohner ist, sollte darauf geachtet werden, daß keine "toten Zonen" im Aquarium selbst oder in den Filtersystemen entstehen. Ebenso begünstigen zu sehr verdichtete Aquarienböden die Sulfatreduktion.

Was unter Stickstoffelimination verstanden wird und welche Möglichkeiten wir haben, diese unterschiedlichen Vorgänge in unseren Aquariensystemen gezielt einzusetzen oder zu fördern, soll im zweiten Teil meiner Ausführungen erörtert werden.

Literatur

Drews, G. & Giesbrecht, P. 1981: Die Strukturelemente der Prokaryontenzelle. In: Metzner, H. (Hrsg.): Die Zelle - Struktur und Funktion. 3. Aufl. Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. Seite 471-541.
Schlegel, H.G. 1985: Allgemeine Mikrobiologie. 6. Aufl. Stuttgart, New York: Thieme.
Shapiro, J.A.: 1988: Bakterien als Vielzeller. Spektrum der Wissenschaft 8: 52-59.
Tardent, P. 1993: Meeresbiologie - eine Einführung. 2. Auflage. Stuttgart, New York: Thieme.
Wahl, M. 1989: Marine epibiosis: I. Fouling and antifouling: some basic aspects. Marine Ecology Progress Series 58: 175-189.>

Sellner, B.R. 1997: Ein kleiner Blick in die Welt der Bakterien - Biologische Stoffwechselvorgänge im Aquarium am Beispiel der Stickstoffoxidation (Nitrifikation). D. Aqu. u. Terr. Z. (DATZ). Teil 1 11: 742-744. Teil 2 12: 802-806. Teil 3 2: 120-121.

© Text, Grafiken: B.R. Sellner. Verwendung mit freundlicher Genehmigung der Autorin, der Datz und des Ulmer-Verlages. Weitere interessante Texte auf der Homepage der Autorin http://www.aquacare.de
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